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论文案例大全-麦田轮作土壤真菌多样性分析
时间:2021-04-07 12:02:15

  1.1小麦赤霉病的研究

  1.1.1小麦赤霉病的概述

  小麦赤霉病是由多种病原菌引起的一种气候型真菌病害,菌源量、栽培方式和管理措施等都是其发生的重要影响因素[1]。病原菌主要分布在Fusarium属的5个种:禾谷镰孢菌(Fusarium graminearum)、黄色镰孢菌(Fusarium culmorum)、燕麦镰孢菌(Fusarium avenaceum)、梨孢镰孢菌(Fusarium poae)和雪腐镰孢菌(Fusarium nivale),其中最重要的病原菌是禾谷镰孢菌(Fusarium graminearum)和黄色镰孢菌(Fusarium culmorum),优势致病菌种因生态、生理环境的不同而不同[2]。禾谷镰孢菌的有性态为子囊菌门的赤霉属真菌玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae)。病原菌可以侵染小麦的各个部位,在长江中下游和黄淮海麦区主要是对穗部进行侵染,症状为穗腐[3]。穗腐的产生大部分是由于病菌在小麦的抽穗扬花期侵入,发病初期,麦穗上会产生水渍状的褐色斑点,之后渐渐侵染整个小穗,染病的小穗呈枯黄。空气潮湿的情况下,病穗的表面会被有一层粉红霉层。该病会产生玉米赤霉烯酮、脱氧雪腐镰菌醇等毒素,在人畜食用后,会产生明显的中毒现象[3]。近年来,受气候环境的变化和小麦耕作制度以及农业生产技术转变的影响,小麦赤霉病的发生呈现越来越严重的趋势[9],流行范围明显的向北转移[4]。发生该病主要因为小麦品种的抗性较差、苗情弱、气候等因素适宜、农户的预防意识薄弱等[5]。其在我国中部和南部的稻麦两作区进行传播,病菌会在水稻、玉米等作物的病残体中越夏和越冬[6]。在我国北部、东北部麦区,病菌还能在麦株残体、带病种子和稗草、玉米、大豆、红蓼等的残体上以菌丝体或子囊壳越冬,次年条件适宜时产生子囊壳放射出子囊孢子进行侵染。小麦赤霉病的发病条件主要是,气温高于7℃以上且有降雨,田间湿度大于50%时产生子囊壳,温度高于12℃时产生子囊孢子。迟熟、颖壳较厚、不耐肥的品种发病较重;田间病残体菌量大时发病重;地势低洼、排水不良、粘重土壤,偏施氮肥、密度大,田间郁闭发病重[7]。

  1.1.2小麦赤霉病的防治

  预测预报:加强病害预测,及时关注天气预报[8]。

  农业防治措施[9]:一是选择对小麦赤霉病有较强抗、耐性水平的品种,二是合理播种施肥。三是深耕灭茬,及时将麦田中的病残体清除干净。

  化学防治措施:小麦赤霉病的有效防治关键在于抽穗扬花这一环节的喷药预防工作[7。如果小麦的抽穗期赶上连续降雨天气,则赤霉病极易爆发,需及时喷药,具体喷药的时机要把握好,宁早勿晚,一般当小麦植株发生赤霉病的比例达到1成左右时就需要喷药,隔5~7d再喷1次药;用药的方法需适当,一般都是对准小麦的穗均匀喷洒,如果喷药后遇到降雨,则雨后及时补喷药1次[10]。防治小麦赤霉病最早的药剂是无机类杀菌剂,如氣化钢、氣娃酸盐等。该类药剂不易产生抗性,成本低,具有保护作用但不具备治疗作用,因此一般在发病前使用,防效一般。第二个时期主要使用简单有机物,主要是福美类杀菌剂(福美胂、福美双、福美巧等),该类药剂低毒,广谱,依然是具有保护作用但不具治疗作用,不易产生抗性,但其用药量大,因此对环境污染比较严重。20世纪70年代开始使用苯并咪唑类杀菌剂,该类杀菌剂具有内吸性、广谱性、高效性,缓解了保护性杀菌剂的环境污染问题。淄醇生物合成抑制剂类杀菌剂于20世纪80年代开始大量应用于小麦赤霉病的防治中。其作用机理是抑制麦角淄醇的形成,具有内吸性且兼有保护、治疗和铲除作用,高效、广谱、持效期长,抗药性中等[11]。

  生物防治:在小麦赤霉病的研究中,国内外对其生物防治进行许多研究。在细菌对小麦赤霉病生物防治的研究工作中,国外的一些研究人员发现,枯草芽孢杆菌B-30210和荧光假单细胞杆菌MKB158,能降低小麦赤霉病的发病概率,并且能减少某些毒素的产生,保证在小麦赤霉病防治过程中取得良好的效果[12]。在我国,研究小麦赤霉病生物防治的方法时已经得出,在土壤中分离筛选出一些枯草芽孢菌(Bacillus subtilis)AF0907,能在较大程度上降低小麦赤霉病[13]。小麦赤霉病的真菌防治最为主要的为浅黄隐球酵母(Cryptococcus neoformans)OH182.9,Khan等[14]研究发现,浅黄隐球OH182.9无论是单独使用,还是和其他的生物防治因子混合使用,都能使小麦赤霉病的发生几率降低。同时,引进粉红黏帚霉(Gliocladium roseum)ACM941,也能降低小麦赤霉病发病率,保证小麦的产量。利用放线菌防治小麦赤霉病是以链霉菌(Streptomyces)为主[15],国外在相关的研究工作中,已在小麦的花粉中分离获得22个菌株,能很好的抑制小麦赤霉病菌的生长。链霉菌在离体、温室试验工作中,也获得了良好的生物防治效果。在我国峨眉山的土壤样品中,也分离出221株放线菌,其中,3株能抑制小麦赤霉病菌的生长,说明其能够用于防治小麦赤霉病[16]。DalBello等[17]从小麦根际分离出来的6株木霉属菌株对禾谷镰刀菌具有防治作用,平板试验表明,抑制率最大可达79%。6株木霉属菌株中最有效的是嗜麦芽寡养单胞菌(Stenotrophomonas maltophilia),3株蜡样芽抱杆菌(Bacillus cereus)和1株哈茨木霉(Trichoderma harzianum)。Forrer等[18]研究表明单宁酸和五倍子可以抑制98%的赤霉病菌分生孢子萌发和75%~80%的菌丝生长,两者也可将DON毒素分别降低81%和67%。

  1.2土壤真菌多样性的研究

  1.2.1土壤真菌概述

  众所周知,农业发展离不开肥沃的土壤,而土壤作为一个生态系统,其整体的发展还涉及一个重要的因素——土壤中存在的真菌。真菌指的是一类真核细胞型微生物,它是微生物的一个巨大多样性组合体,它们在土壤中的作用是极为复杂并且十分重要的。通过研究发现,真菌对农业生产而言除能提供农作物光合作用的二氧化碳以外,有一些特定的真菌还可以与植物结合成为“菌根”,通过“菌根”的独特属性帮助植物吸收水分以及养料,同时真菌还可以帮助消除一些有害的真菌,产生生长素和抗生素以促进植物的生长[19,20]。同时,真菌也可以作为许多病虫草害的中间寄主。当病原菌占据主导地位时,土壤的内部平衡就会被破坏,使农作物的生长和发育变得极为困难。通常土壤病原体会产生大量病原菌。只要土壤环境条件有利于病原菌的生长和发育,并且宿主易感,病原菌就可以繁殖和感染宿主,并因作物的连作而大量繁殖扩散[21]。

  1.2.2土壤真菌多样性研究进展

  土壤真菌的多样性和群落结构可以用来衡量土壤生态系统基本情况。目前,土壤中分离出的真菌有1200种,但是这些也仅是土壤中真菌的冰山一角。近年来,不少学者都在对土壤中的真菌进行分离以及检测研究,随着科学手段不断发展,分子技术、生态学技术等也开始被引用进土壤真菌检测的研究过程中[22]。为了对土壤真菌进行更深入的分析,研究人员借助高通量测序技术作为主要研究手段,对土壤真菌的转录组和基因组在可能的情况下进行进行细致全貌的分析[23]。另外,通过对影响土壤真菌多样性因子的研究发现,土壤真菌多样性与田地的耕作方式有很大的关系,轮作较之连作更有利于土壤微生物群落的多样性和稳定性的提高,有利于土壤生态环境的改善[24]。不同作物产生的不同量、不同成分的分泌物和脱落物对土壤真菌产生不同的作用,随之使真菌呈现出不同的数量和多样性[25]。不同的土壤真菌在利用碳源的过程中呈现的群落结构的差异和不同作物的管理方式差异,导致土壤属性的变化,土壤属性的变化又会间接引起土壤微生物群落结构的变化[26]。作物连作通过降低土壤微生物的生物多样性,减少土壤微生物的竞争,使病原菌种群得以繁殖,从而增加病害的发病率[27]。Tomlinson和Mogistein在1989年研究发现[28],花生连作时由于青枯病的病原菌在根际旺盛繁殖会加剧病害。孙新展等[29]在2018研究发现,棉花连作有利于棉花黄萎病和枯萎病病原菌的繁殖,而棉花和苜蓿轮作,由于苜蓿根系分泌物对这类病原菌的抑制作用,可使病害得以减轻。Trichoderma和Gliocladium发现[30]与大豆和玉米轮作4年和15年的土壤相比,大豆连作11年和24年的土壤,减少了潜在的生防菌数量。张诗雨等[31]人发现花生连作导致了致病真菌大量聚集,而有益真菌的相对丰度则显著减少。许艳丽等[32]在1995年同试验区的前期研究发现土壤真菌丰度随着大豆连作年限增加而增加,大豆连作1年增加3.17%~21.83%,连作3年增加18%~35.5%。魏巍等[33]在2014在大豆长期连作20年的根际土壤中发现镰孢菌种群密度和优势菌的优势度均显著低于3年短期连作,但种群的多样性和均匀度显著高于3年短期连作。根据赵存鹏[34]的研究可以确定轮作模式和连作模式分类单元个数。并且通过其数据结果表明,发现不同作物对土壤中营养元素的吸收利用的偏好不尽相同。同时证明,冀中南棉田轮作可以提高肥效,优化土壤微生物群落结构。

  1.3研究目的与意义

  近几年,受气候变化和小麦耕作制度及农业生产技术变化的影响,小麦赤霉病的发生具有愈来愈严重的趋势。土壤真菌是土壤微生物的主要组成部分,对土壤矿物质的分解、养分循环与能量流动有重要的作用。土壤真菌多样性是评价土壤生态系统平衡的重要指标。也是评价土壤肥力高低的敏感性指标,影响着地上植物的生长、农田生态系统功能的调节。研究土壤真菌多样性,对作物轮作有着一定的指导作用,能够减少病虫害的发生,从而减少农药的使用,能够从根本上提高作物的产量品质。本研究为了探究与小麦轮作土壤的真菌多样性及其含量,以期筛选出适合与小麦轮作的土壤,从小麦轮作方面避免小麦重要病害的发生,为内蒙古小麦轮作生产提供理论支持。

  2材料与方法

  2.1试验材料

  土壤样本信息如表1所示,每种作物土壤取五份样本,共25份样本。

  表1土壤样本信息

  Table 1 Soil sample information

  序号

  Serial number样品名称

  Sample name样品简称

  Sample abbreviation

  1马铃薯P

  2水飞蓟MT

  3小麦W

  4油菜R

  5甜菜S

  2.2试验过程

  2.2.1微生物组总DNA提取

  样本基因组DNA提取参照E.Z.N.ATM Mag-Bind Soil DNA Kit试剂盒(OMEGA)的使用说明书进行,利用Qubit 3.0 DNA检测试剂盒对基因组DNA精确定量。

  2.2.2目标片段文库构建

  以ITS2为目标区域进行引物设计,引物序列如下:fITS7 GTGARTCATCGAATCTTTG和ITS4 TCCTCCGCTTATTGATATGC。PCR总反应体系为42.5μL(Pusion Hot start flex 2X Master Mix 12.5μL、Forward Primer 2.5μL、Reverse Primer 2.5μL、DNA模板50ng、H2O 25μL);PCR反应条件:35个循环包括98℃,30s;98℃,10s;54℃,30s;72℃,45s;72℃,10min;4℃,∞。

  2.2.3扩增产物回收纯化

  PCR扩增产物通过2%的琼脂糖凝胶电泳进行检测并对目标片段进行回收,回收采用AMPure XT beads回收试剂盒。

  2.2.4扩增产物定量混样上机测序

  对纯化后的PCR产物经Oubit对文库进行定量和文库检测合格后,使用MiSeq测序仪进行2×300bp的双端测序,相应试剂为MiSeq Reagent Kit V3。

  2.3信息分析

  2.3.1数据处理

  采用Cutadapt[35]先对reads进行低质量部分剪切,再根据Barcode从得到的reads中拆分出各样品数据,截去Barcode和引物序列,初步质控得到原始数据。得到的Reads需要进行去除嵌合体序列的处理,然后将嵌合体序列(嵌合体序列是指序列前半段可能属于read1,后半段属于read2,拥有两条信息的序列)进行Q20、Q30等质控分析,获得最终的clean data。

  2.3.2数据分析

  利用不同软件进行数据分析:应用QIIME等软件在97%的相似性水平上利用UPARSE算法进行OTU聚类分析,并选出OTU的代表性序列,基于Silva和UNITE数据库对97%相似水平的OTU代表序列进行分类学注释分析,并根据每个OTU代表序列与ITS数据库(RDP和Unite)对比,对OTU进行物种分类统计,获得不同分类水平(界门纲目科属种)下五种与小麦轮作的土壤真菌物种丰度表及微生物优势菌群。之后利用QIIME和R语言软件对样本进行Alpha多样性分析和Beta多样性分析。最后对五种土壤样品在不同分类水平的具体物种组成进行分析,从而找到小麦赤霉病菌(Gibberella zeae)及小麦根腐病菌(Bipolaris sorokiniana)在土壤样品中的含量。

  2.4结果分析

  2.4.1 Alpha多样性分析

  Chao1指数稀释曲线和Observed species指数稀释曲线可以判断样品测序量是否足够以及得知样品中群落的丰富度。从Chao1指数稀释曲线和Observed species指数稀释曲线来看,五个样品的稀释曲线均基本趋于平缓,说明测序量已足够覆盖样品中的所有物种(图1和图2),具有可靠的数据质量。由表2可知,真菌文库测序覆盖率均为1,说明取样合理,五种土壤样品间真菌群落被检出的概率高。测序数据能够真实地反映土壤样品中的微生物群落。

  图1 Chao1指数稀释曲线图

  Fig.1 Chao1 index dilution curve

  图2 Observed species指数稀释曲线图

  Fig.2 Observed species index dilution curve

  Shannon指数是综合衡量样品群落多样性的指数,Shannon指数值越高,群落多样性越高,反之群落多样性越低。从表2可知,五种土样中Shannon指数最高的样本为MT,反映出样本MT的群落多样性高,Shannon指数最低的样本为S,反映出S样本的群落多样性最低;Chao1指数主要用于衡量样本中的物种种类丰富度,指数越大,表明物种种类的丰富度越高。Chao1指数最高的样本为R,其OTU数目也最多,Chao1指数最低的样本为P,其OTU数目最少。可以看出,大多数样本的Chao1指数大小和OTU数目正相关。从Shannon指数来看S和MT样本的群落多样性差异显著。

  综上所述,R样本的物种丰富度最高,而P样本的物种丰富度最低;MT样本的群落多样性最高,S样本的群落结构多样性最低。

  表2土壤样本真菌多样性指数

  Table 2 Diversity index of fungi in soil samples

  样品

  Samples OTU数目

  OTU number文库覆盖率

  Good coverage香农-威纳指数

  Shannon-wiener Chao1指数

  Chao1 index

  W 389±21.82a 1.00 5.67±0.59ab 399.77±25.07a

  R 471±58.27a 1.00 5.66±0.39ab 444.08±51.02a

  S 438±22.95a 1.00 4.68±0.34b 434.132±27.46a

  MT 390±51.29a 1.00 6.16±0.26a 382.00±46.63a

  P 362±25.09a 1.00 5.41±0.52ab 370.04±25.37a

  2.4.2 Beta多样性分析

  Beta多样性是指不同环境群落之间的物种差异性。Beta多样性与alpha多样性一起构成了总体多样性或一定环境群落的生物异质性。

  为呈现不同环境样本中微生物进化的差异程度,基于各样品的OTU分析结果,我们使用最常用的unweighted unifrac和weighted unifrac两个指标来衡量两个样品间的相异系数,其值越小,表示这两个样品在物种多样性方面存在的差异越小。同时计算得到的样品距离矩阵,并利用UPGMA(Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean)方法对样品进行聚类。树枝不同颜色代表不同的分组。聚类树展现了样本间的相似度,样本间的分枝长度越短,两样本越相似。同时这样的可视化结果可以直观显示不同的环境样本中微生物进化的差异程度。如图3左图可知,25个土壤样本共聚类为两大支,MT1-5均聚类在第一大支,S1-5均聚类为第二大支,说明MT和S样本的组间差异显著,且MT和S样本组内差异较小,而W、R和P被分别聚类,但R更分散,说明R样本组内差异相对较大。如图3右图所示,除了R样本被分散聚类,其余样品均显示组内差异较小。P样本和MT样本与S和W样本组间差异显著,说明P和MT与S和W的物种组成差异显著。

  综上所述,R样本组内差异显著,说明R样本的物种丰富度较高,与Alpha多样性分析的结果一致;MT与S、W组间差异显著,P与S、W组间差异显著。说明MT和P的物种多样性相似,W和S物种多样性相似,且P和MT样本与S和W物种多样性有差异

  图3土壤样本UPGMA层次聚类分析图

  Fig.3 UPGMA hierarchical cluster analysis of soil samples

  2.4.3五种土壤真菌群落结构变化

  (1)属水平群落结构分析

  由图4和表3可知,五种土样的真菌群落在属类水平上主要优势菌属有:被孢霉属(Mortierella)、未知子囊菌门(Ascomycota_unclassified)、Tetracladium、Plectosphaerella、假裸囊菌属(Pseudogymnoascus)、链格孢属(Alternaria)、柄孢壳菌属(Podospora)、赤霉菌属(Gibberella)、Davidiella、漆斑菌属(Myrothecium)、未知真菌(Fungi_unclassified)、Heydenia、未知寄生菌(Sordariomycetes_unclassified)、光黑壳属(Preussia)、毛壳菌属(Chaetomium)、镰刀菌属(Fusarium)、隐球菌属(Cryptococcus)、粪盘菌属(Ascobolus)、Spizellomyces、未知的毛壳菌科(Chaetomiaceae_unclassified)、其他(Others)。综上所述,MT(水飞蓟)和W(小麦)在属水平上相对丰富

  度最高的均是被孢霉属(Mortierella)和其他(Others),说明MT(水飞蓟)和W(小麦)在属水平上的优势菌属无明显差异;R(油菜)在属水平上丰富度最高的是未知子囊菌门(Ascomycota_unclassified)和其他(Others);S(甜菜)在属水平上丰富度最高的是Tetracladium;P(马铃薯)在属水平上丰富度最高的是Plectosphaerella和其他(Others),说明R(油菜)、S(甜菜)和P(马铃薯)在属水平上的优势菌属有显著性差异。引起小麦赤霉病的主要是赤霉菌属(Gibberella),其在五种土样中,含量顺序为:R(4.90%)>P(4.07%)>MT(3.77%)>W(3.26%)>S(2.50%),说明S样本的地块与小麦进行轮作可以降低小麦赤霉病发生的概率。镰刀菌属(Fusarium)能引起小麦根腐病的发生,五种土壤样本中镰刀菌属(Fusarium)的含量顺序为:W(3.14%)>P(2.48%)>MT(2.04%)>S(1.64%)>R(1.36%),R和S含量均在2%以下,说明R和S样本的地块与小麦进行轮作,也可降低小麦根腐病发生的概率。

  表3土壤样本属水平的相对丰度

  Table 3 Relative abundance of soil sample on genus level

  Genus MT/%R/%S/%P/%W/%

  Mortierella 12.62 6.58 4.68 7.55 22.17

  Ascomycota_unclassified 9.31 13.54 2.87 2.43 17.18

  Tetracladium 1.95 6.02 18.36 1.33 1.78

  Plectosphaerella 3.03 2.23 6.44 16.12 0.46

  Pseudogymnoascus 0.50 0.71 17.47 1.33 0.55

  Alternaria 0.53 1.95 10.62 6.31 1.45

  Podospora 5.63 5.21 2.15 8.01 3.18

  Gibberella 3.77 4.90 2.50 4.07 3.26

  Davidiella 0.25 1.02 7.97 3.64 0.44

  Myrothecium 0.02 7.47 0.21 2.57 0.31

  Fungi_unclassified 3.10 3.67 1.18 2.41 4.17

  Heydenia 4.92 1.95 1.08 3.68 0.64

  Sordariomycetes_unclassified 4.40 2.52 0.76 1.77 3.30

  Preussia 4.52 2.99 0.10 1.86 1.11

  Chaetomium 4.93 2.37 1.06 1.06 1.70

  Fusarium 2.04 1.36 1.64 2.48 3.14

  Cryptococcus 0.08 0.41 6.38 0.27 0.25

  Ascobolus 1.32 1.42 2.60 0.30 1.91

  Spizellomyces 0.29 0.29 0.13 6.38 0.12

  Chaetomiaceae_unclassified 1.33 0.68 0.45 0.85 2.60

  Chaetomium 4.93 2.37 1.06 1.06 1.70

  Others 35.46 32.73 11.34 25.59 30.29

  图4土壤样本在属分类水平的真菌组成

  Fig.4 Composition of fungi in soil samples on genus level

  (2)种水平群落结构分析

  由图5和表4可知,五种土样的真菌群落在种水平上主要优势菌属有未知子囊菌门(Ascomycota unclassified)、Tetracladium maxilliforme、未知假裸囊菌属(Pseudogymnoascus unclassified)、烟草赤星菌(Alternaria alternata)、Mortierella elongata、未知被孢霉属(Mortierella unclassified)、未知座囊菌纲(Davidiella unclassified)、Podospora tetraspora、Plectosphaerella plurivora、Plectosphaerella cucumerina、未知真菌(Fungi unclassified)、Mortierella alpina、未知漆斑菌属(Myrothecium unclassified)、未知粪壳菌纲(Sordariomycetes unclassified)、Fusarium cf equiseti MY 2011、Chaetomium coarctatum、Preussia pilosella、Ascobolus crenulatus、未知毛壳菌科(Chaetomiaceae unclassified)、其他(Others)。

  五种土壤样本其他(Others)菌占比均是最高。我们主要分析其他(Others)中的小麦赤霉病菌(G.zeae)和小麦根腐病菌(B.sorokiniana)。五种土样中均为发现小麦根腐病菌(B.sorokiniana),小麦赤霉病菌(G.zeae)的含量顺序为:P(0.662%)>W(0.056%)>S(0.052%)>MT(0.032%)>R(0.008%),在五种土样中R样本的小麦赤霉病菌(Gibberella zeae)含量最低。

  表4土壤样本种水平的相对丰度

  Table 4 Relative abundance of soil sample on species level

  种

  Species种水平的相对丰度百分比

  Percentage of relative abundanceon species level

  MT/%R/%S/%P/%W/%

  Ascomycota unclassified 9.31 13.54 2.87 2.43 17.18

  Tetracladium maxilliforme 1.73 5.39 16.33 1.07 1.63

  Pseudogymnoascus unclassified 0.48 0.68 17.12 1.32 0.46

  Alternaria alternata 0.24 1.66 10.59 6.25 1.15

  Mortierella elongata 2.82 2.68 0.69 1.25 11.97

  Mortierella unclassified 5.47 2.12 2.38 3.45 4.60

  Davidiella unclassified 0.25 1.02 7.97 3.64 0.44

  Podospora tetraspora 3.36 2.89 1.79 6.27 2.53

  Plectosphaerella plurivora 0.00 0.00 2.47 12.65 0.00

  Plectosphaerella cucumerina 3.03 2.23 3.97 3.42 0.46

  Fungi unclassified 3.10 37 1.18 2.41 4.17

  Heydenia alpina 4.92 1.95 1.08 3.68 0.64

  Mortierella alpina 3.65 1.52 0.54 2.66 5.22

  Myrothecium unclassified 0.01 7.20 0.00 0.00 0.27

  Sordariomycetes unclassified 4.40 2.52 0.76 1.77 3.30

  Fusarium cf.equiseti MY 2011 1.36 2.36 1.29 1.06 1.58

  Chaetomium coarctatum 3.98 2.03 0.78 0.94 0.08

  Preussia pilosella 3.48 1.08 0.09 0.67 0.82

  Ascobolus crenulatus 1.30 1.19 2.52 0.27 1.50

  Chaetomiaceae unclassified 1.33 0.68 0.45 0.85 2.60

  Others 45.80 43.62 25.13 43.93 39.39